By Johan de Vries
Landboukundige
Agri Technovation

‘n Kritiese faktor in terme van die suksesvolle uitvoer en verkoop van sitrusprodukte in die varsproduktemark, is vrugkleur. Dit bepaal nie net visuele aantreklikheid van die vrug nie, maar word ook gesien as ‘n aanduiding van die vrug se gesondheid en smaak. Maar wat veroorsaak vrugkleur in sitrus, en wat kan dit beïnvloed in die verskeie groeifases?

Vrugverkleuring

Die flavedo (die buitenste gekleurde deel van die vrugskil) bevat al die sigbare karotenoïede. Die belangrikste pigmente in die flavedo is beperk tot die plastiede. In lemoene word die verandering in kleur van groen tot geel veroorsaak deur die verdwyning van chlorofil en dus die ontmaskering en sintese van karotenoïede.

By kleurbreek vind tilakoïed-degenerasie en die omsetting van chloroplaste na chromoplaste met plastoglobules plaas. Daar is ook ‘n afname in karotenogenese, ‘n  toename in die afbraak van chlorofil en gevolg deur ‘n toename in karotenoïede-biosintese. Hamlin lemoene en Marsh pomelo’s toon ‘n afname in chlorofil a en b soos die vrugte ryp word.

Die a/b verhouding neem ook af soos die totale chlorofilvlakke afneem. Die minder geredelike afbraak van chlorofil b tydens kleurontwikkeling verduidelik die onvoldoende ontgroening van sommige vrugte. Beide chlorofil a en b is afkomstig van dieselfde voorganger, ‘n protochlorophyllied, en met toenemende ligintensiteit word chlorofil a na chlorofil b omgesit.

By die meeste suurlemoene, lemmetjies en pomelo’s word die finale vrugkleur verkry deur ‘n afname in chlorofil en ‘n klein of geen toename in karotenoïedes.

Daar is ‘n noue verwantskap tussen chlorophyllase (ensieme wat chlorofil afbreek) en die afbraak van chlorofil in volwasse-wordende sitrusvrugte. Waar volwassewording gepaard gaan met warm dae en koue nagte verdwyn feitlik al die chlorofil. Intense lig en hoë temperature veroorsaak die afbraak van chlorofil.

Sodanige lig-geïnduseerde ontgroening kan wees a.g.v. fotochemiese oksidasie van chlorofil. Lig is ook noodsaaklik vir karotenoïed- en antosianiensintese, d.w.s. vrugte in die skadu het ‘n swakker vrugkleur.

By pomelo’s in tropiese gebiede is daar ‘n stadige afbraak van chlorofil a.g.v. die hoë nagtemperature. Die omsetting van chloroplaste na chromoplaste wat plaasvind tydens ontgroening word moontlik deur endogene plantgroeireguleerders beheer.

Sade in die vrugte kan optree as ‘n bron van endogene hormone en kan die balans tussen gibberelliene en etileen in die guns van karotenoïed-sintese swaai. Groeikrag van die boom beïnvloed ook vrugkleur.

Bome met hoë endogene GA konsentrasies gee ‘n swakker vrugkleur as stadig-groeiende bome. Groeikragtige onderstamme soos bv. growweskil gee ook swakker vrugkleur.

Pigmente

Daar is twee groepe karotenoïedes, t.w. karotene en Xantofille. Die Xantofille maak gewoonlik die grootste deel van die karotenoïedes uit. Karotenoïedbiosintese word vertraag bo 35°C of onder 15°C. By die kultivar Midknight word die ontwikkeling van die oranje vrugkleur geassosieer met ‘n afname van vlakke van B, B-karotenoïede en ‘n toename in violaxanthin mono-esters en die vorming van xantofil asielesters.

Die pigmentsamestelling van ‘n flavedo van ‘n Midknight-vrug is as volg: neoxanthin, violaxanthin, antheraxanthin, lutein, zeanthin, B-cryptoxanthin, chlorofil b, chlorofil a, B-karotene en B-citraurin is teenwoordig by kleurbreek.

B-karotene is oranje pigmente. Beta-citraurin is hoofsaaklik verantwoordelik vir die kleur van die lemoen-flavedo en kom voor in die flavedo van Clementines, Valencias en Nawels. Citraurin (C30 H40 O2) (rooi) is ‘n C30-apokarotenal en veroorsaak saam met cryptoxanthin (oranje) ‘n helder rooi tint (Gross, 1981). Violaxanthin gee ‘n geel kleur in die flavedo. Die belangrikste karotenoïede van Navel lemoene is violaxanthin en cryptoxanthin.

Die intense rooi kleur van die skil van Valencia lemoene, a.g.v. die akkumulasie van likopeen. Likopeen is ‘n rooi pigment. In Valencias neem die xantofille toe by lae temperature terwyl die karotene konstant bly. Vrugkleur van pomelo’s word veroorsaak deur geel karotenoïede en die sintese van rooi liopeen by rooi kultivars. Likopeensintese word vertraag by hoë temperature.

Die rooier kleur van Mandaryne as die van lemoene word veroorsaak deur hoër konsentrasies van cryptoxanthin (rooi) en B-karotene (rooier as alfa-karotene) en violaxanthin. Die bloedlemoene, wat antosianiene bevat, benodig lang periodes van koel temperature vir goeie kleurontwikkeling.

Etileen

In groen sitrusvrugte verhoog endogene etileen die chlorophyllase effektiwiteit en so ook ‘n toename in die afbraak van chlorofil. Etileen verhoog die chlorophyllase-aktiwiteit en versnel dus ontgroening.

Absissiensuur

Die endogene absissiensuurkonsentrasie van die sitrusvrug se flavedo neem toe deur die verloop van kleurontwikkeling en bereik ‘n maksimum by kleurbreek.

‘n Afname in absissiensuurkonsentrasie vind plaas saam met volle ontwikkeling van vrugkleur. Die endogene absisiensuur (ABA) is afkomstig vanaf die metabolisme van B, B-karotenoïedes. Hoë endogene ABA vlakke by kleurbreek vertraag dus volle vrugkleurontwikkeling.

Hergroening (“Regreening”)

Sommige lemoene verander weer van oranje tot groen, ‘n proses wat hergroening genoem word. Hergroening vind plaas wanneer volwasse vrugte te lank aan die bome gelaat word, veral by laaghangende kultivars soos Valencias. Tydens hergroening vind herdifferensiasie van chromoplaste na chloroplaste plaas in die epikarp van vrugte van sitrus.

Tydens die proses sal chlorofil akkumuleer en nuwe tilakoïedmembrane vorm binne die chromoplaste.

Hierdie chloroplaste is identies aan die onvolwasse groen vrugte, behalwe dat baie van die plastoglobuli wat gevorm is tydens die oorgang na chromoplaste tydens ontgroening nog steeds in die hergedifferensieerde chloroplaste teenwoordig is.

Chlorofilvrye chromoplaste kan aktiewe chlorofilsintetase bevat, wat dui op ‘n potensiaal van die skil om te hergroen.

Chlorofil hoop nie net in die skil op nie, maar die karotenoïedvlakke neem af. Lig word benodig vir hergroening van sitruschromoplaste. Hierdie lig is nodig vir die sintese van chlorofil tydens hergroening. Hergroening word deur omgewingsfaktore en bewerkingspraktyke beïnvloed. Die hoë temperature en voldoende grondvog veroorsaak stimulasie van chlorofil-sintese. By pomelo’s kom feitlik geen hergroening voor nie, moontlik a.g.v. die lae gibberellienkonsentrasies in die flavedo van pomelo’s.

Endogene gibberellien is betrokke by die omsetting van chromoplaste na chloroplaste. Die plastied wisseling word ook gereguleer deur die konsentrasies van suikers en stikstof in die epikarp van lemoene. Hoë suikerkonsentrasies bevoordeel chromoplast-vorming, d.w.s. opkleuring, veral as die stikstofstatus in die epikarp laag is. Stikstof, in verskeie vorms bv. die chloroplaste, d.w.s. hergroening.

Faktore wat ontgroening en hergroening beinvloed

Tabel 1 gee ‘n opsomming van die verskillende faktore wat die chloroplast-chromoplast omsettings in die skil van ‘n sitrusvrug beïnvloed. Faktore wat ontgroening bevorder, inhibeer hergroening en andersom.

Omgewing

Lig: Lig is die induseerder vir die vorming van fotosintetiese sisteme, d.w.s. intense lig vertraag verkleuring van sitrusvrugte. Lig is ook belangrik vir hergroening, maar ontgroening vind plaas in lig en donker. Temperatuur: Chlorofil-verlies was die hoogste by 30°C, maar karotenoïede akkumuleer
nie by die hoë temperature nie. Koel lug (<13°C) en lae grondtemperature versnel ontgroening van vrugte. Lae temperature verminder die vloei van gibberellien en sitokiniene vanaf die wortels en mag koueskade veroorsaak wat etileenproduksie verhoog. Lae temperature verminder ook stikstofopname deur die plant. Vergroening, veral by Valencias word gekorreleer met hoë temperature. Die suikerkonsentrasie van die skil neem toe in die koel periodes en neem af wanneer dit warmer word.

Voeding

Suiker en Stikstof (N): Hoë suikerkonsentrasies in die epikarp tesame met lae N-vlakke bevorder die omsetting van chloroplaste na chromoplaste, d.w.s. opkleuring. Lae suikerkonsentrasies tesame met enige vorm van stikstof bevorder hergroening.

Groeireguleerders en endogene hormonale beheer

Gibberelliene: Gibberelliensuur (GA3) bevorder hergroening en vertraag ontgroening. Etileen: Etileen bevorder ontgroening, en word kommersieel gebruik na-oes in ontgroeningskamers. Etileen stimuleer chlorofilafbraak, karotenoïedbiosintese en ‘n toename in chlorophyllase-aktiwiteit. Absisiensuur (ABA): ‘n Toename in ABA gaan gepaard met ontgroening en vind plaas in respons tot etileen-behandeling. Ethepon: Sommige sitrussoorte kan suksesvol ontgroen word in die veld voor oes met ethephon. Hierdie etileenvrystellende produk verminder die tyd wat nodig is om die vrugte na-oes met etileen te ontgroen.
B-Sure: hierdie produk is organies gesertifiseer en goedgekeur deur Wet 36,Suid-Afrika.

Opsomming

Ontgroening van groen sitrusvrugte behels die afbraak van chlorofil. Die groen kleur verdwyn sodoende en die karotenoïedes wat die geel-oranjerooi kleur verskaf, word ontmasker.

Chloroplaste word ook omgesit na chromoplaste tydens hierdie proses. Die chlorophyllase aktiwiteit neem toe tydens opkleuring en chlorofil word teen ‘n hoër tempo afgebreek. Sitrusvrugte ontkleur die beste onder toestande van warm dae en koue nagte. Lig is ook noodsaaklik vir karotenoïedsintese.
Groeikragtige bome of –onderstamme gee ook ‘n swakker vrugkleur. Endogene etileen verhoog chlorophyllase aktiwiteit. Na oes etileen behandelings versnel natuurlike ontgroening, wat daarop dui dat etileen moontlik ‘n regulatoriese rol by kleurontwikkeling speel.

Tydens hergroening word die chromoplaste weer na die chloroplaste omgesit. Lig word tydens die proses benodig vir die sintese van chlorofil. Hoë temperature stimuleer die vergroening van vrugte. Hoë suikerkonsentrasies bevorder ontgroening en hoë stikstofvlakke bevorder hergroening. Gibberellienie, sitokiniene en etileen bevorder hergroening. Ethephon kan gebruik word om vrugte te ontgroen voor oes. Agri Technovation se MicroLife Research Centre kan chlorofil A en B toetse doen sowel as die karotenoïede toetse om vrugkleur te bepaal in sitrus en vroegtydig te sien in watter rigting die karotenoïede en chlorofil A en B beweeg.