Deur Erik de Vries
Hortoloog
Agri Technovation

Inleiding
Koolhidrate is die energie boublok van alle groeiprosesse in ‘n plant. Suikers, wat as produk van fotosintese in die blare teenwoordig is, word vervoer na groeiende plantorgane en is verantwoordelik vir die verskaffing van koolstof en energie aan organe soos blomme, wortels, lote en vrugte. In die lente en somer veral, is elkeen van hierdie organe afhanklik van suikers vir groei. Daarom is die meet en manipulasie van die plant se koolhidraatstatus van kritiese belang in meerjarige gewasse om opbrengs en winste te optimaliseer.

Koolhidrate en sitrus vrugset
Koolhidraat tekorte is ‘n vername oorsaak van die speen van blomme en vrugte in sitrus (Goldschmidt, 1999; Ruan, 1993). Die groei van ‘n enkele sitrusblom benodig ± 90 mg glukose (Bustan en Goldschmidt, 1998). Aangesien ‘n volwasse sitrusboom gemiddeld 50 000 tot 70 000 blomme kan produseer, kan die totale koolhidraatbehoefte van alleenlik die blomme ongeveer 4,0 kg glukose per boom beloop – en dit oor ‘n kort tydperk van slegs twee tot drie maande. In Valencia bome het Dovis et
al. (2014) getoon dat swaar-blommende bome tot vier keer meer koolhidrate benodig as bome met min blom. Soortgelyke resultate is behaal deur Monerri et al. (2011). Afgesien van fotosintese, is bome gedurende die lente dus baie afhanklik van koolhidraatreserwes (stysel) wat gedurende die voorafgaande seisoen in ou blare en in die bas en wortels geakkumuleer het (Bustan en Goldschmidt, 1998). In Valencia bome word ongeveer twee derdes van die totale koolhidrate wat deur blom- en lente vegetatiewe loot- en wortelgroei gebruik word, voorsien deur koolhidraatreserwes wat in die wortels gestoor is (Dovis et al., 2014).

Ouer blare en wortels ondersteun aanvanklik die verskaffing van koolhidrate aan ontwikkelende blomme gedurende die vroeë lente (García-Luis et al., 1988), maar as gestoorde koolhidrate soos stysel nie voldoende is nie en  uiteindelik uitgeput word, sal dit lei tot beperkte blomontwikkeling en vrugset. (Sanz et. al., 1987).

Vegetatiewe organe
‘n Oormaat vrugte aan die boom kan tot gevolg hê dat die boom se vermoë om koolhidrate vir wortel- en vegetatiewe lootgroei te gebruik beperk is (Goldschmidt en Golomb, 1982; Smith, 1976). Swaar-draende vrugtebome versamel die meeste van hul koolhidrate in die vrugte, terwyl daar geen akkumulasie in wortels voorkom nie (Koch, 1984; Monerri et al., 2011). In Washington nawels byvoorbeeld, word die groei van wortels onderdruk deur die vruglading (Cary, 1970), terwyl die verwydering van vrugte in die lente in Valencia bome die koolhidraatkonsentrasie in wortels verhoog, wat beter wortelontwikkeling tot gevolg het (Duncan en Eissenstadt, 1993).

In lig-draende bome akkumuleer stysel in blare (Van der Merwe, 2012) en wortels (Monerri et al., 2011; Okuda et al., 2002), wat belangrik is vir die inisiëring en instandhouding van nuwe groei in die daaropvolgende lente (Dovis et al., 2014; Monerri et al., 2011; Nebauer et al., 2014).

Nuwe vegetatiewe lote is sterk benutters van koolhidrate wat vanaf volwasse blare bekom word (Ruan, 1993) en dien eers drie tot vier maande na ontwikkeling as koolhidraatbron (Ruan, 1993; Spiegel-Roy en Goldschmidt, 1996). Om hierdie rede word hoofsaaklik reserwekoolhidrate van die vorige seisoen gebruik wanneer die eerste vegetatiewe lootgroei stuwing gedurende die lente en in die afwesigheid van vrugte ontwikkel (Monerri et al., 2011; Reed en MacDougal, 1938). Die tweede vegetatiewe lootgroei stuwing vind plaas na blom en na fisiologiese vrugval in die vroeë somer, wanneer vrugte die belangrikste koolhidraatbenutters is en gevolglik met die nuwe vegetatiewe lootgroei daarom meeding (García-Luís et al., 1988; Guardiola, 1988; Van Rensburg et al., 1996). ‘n Ongewensde lootgroei stuwing in die lente tydens blom en fisiologiese vrugval kan dus lei tot swak set, veral as die koolhidraatstatus van die plant laag is. Daar is wel verskeie maniere om die koolhidraatstatus gedurende hierdie tydperk te manipuleer.

Afgesien van vruglading, korreleer die aantal nuut-ontwikkelde vegetatiewe lote as die belangrikste faktor vir die opbrengs van blomme en die daaropvolgende oes. Dit is egter die resultaat van wortelgroei en nuut-geproduseerde sitokinien. In swaar-draende bome is wortelgroei byna heeltemal afwesig en is die ontwikkeling van nuwe vegetatiewe lote altyd minder.  Hierteenoor, in die geval van in ligte oeste en/of afwesigheid van oes, kom twee tot drie duidelike wortelgroei pieke en drie tot vier vegetatiewe lootgroei stuwings in ‘n gesinchroniseerde patroon voor, omdat die vrugte nie meeding met die wortels vir koolhidrate nie. Die gebrek aan wortelgroei in swaar-draende bome kan verklaar word deur die feit dat koolhidraatbronne beperk is as gevolg van oormatige blom en vrugte.

Die belangrikheid van wortels
Die teenwoordigheid van baie groot koohidraatbenutters, soos blomme en vrugte, verminder die beskikbaarheid van koolhidrate vir ander plantorgane soos wortels. Aangesien wortels nie hul eie energie (suikers) kan sintetiseer nie, is wortelgroei heeltemal afhanklik van koolhidrate vanaf die blare (Pregitzer et al., 2000).

Dit is dus belangrik om te weet wat die koolhidraatstatus van die blare en die wortels is. Ringelering byvoorbeeld, kan die vloeitransportroete inperk, wat die ophoping van oplosbare suiker en stysel in blare sal veroorsaak en gevolglik sal lei tot ‘n vermindering van die oplosbare suiker- en styselkonsentrasie in wortels (Li et al., 2003). Te groot vruglading het ‘n soortgelyke impak as ringelering, maar in hierdie geval is dit as gevolg van die feit dat koolhidrate deur blomme en vrugte verbruik word, en nie as gevolg van die akkumulasie in die blare nie. Dus, onder swaar blom- en vrugtoestande, kompeteer reproduktiewe organe met wortels vir koolhidrate en eersgenoemde is gewoonlik die wenners van die stryd (Goldschmidt en Golomb, 1982). ‘n Soortgelyke verskynsel vind ook plaas by ander vrugteplante soos wingerd en appels en immergroen vrugtebome soos olywe, avokado en mango.

In sitrus kan ‘n ernstige tekort aan koolhidrate in die wortels lei tot die dood van voederwortels en die ineenstorting van swaar-draende bome (Smith, 1976). In ‘n meer onlangse studie onder plaaslike kondisies het Stander et al. (2018) getoon dat oormatige blom in die lente die toedeling van koolhidrate (suikers) aan wortels beperk, wat dan nuwe wortelgroei gedurende die lente beperk en ook moontlik bydra tot die gebrek aan nuwe vegetatiewe lootontwikkeling gedurende die somer.

Wat om te doen?
Daar is nou vir die eerste keer ‘n kommersiële laboratorium wat die koolhidraatstatus in die blare en wortels van kommersiële gewasse kan meet om die konsentrasie van die inhoud te bepaal. Die ITEST™ Carbohydrate ontleding van Agri Technovation voorsien vinnige, maar wetenskaplik gefundeerde resultate waarvolgens ‘n produsent manipulasies soos uitdunning, PGR behandelings, ringelering en aanpassings aan bemesting en besproeiing, tydig kan beplan en uitvoer. Hierdie tegnologie, wat gekommersialiseer is, is die eerste van sy soort ter wêreld en word ondersteun deur kundige landboukundiges wat die korrekte aanbevelings maak op grond van betroubare data regdeur die seisoen.

Verwysings
Bustan, A. en E.E. Goldschmidt. 1998. Estimating the cost of flowering in a grapefruit tree. Plant Cell Environ. 21:217–224.

Cary, P.R. 1970. Growth, yield and fruit composition of ‘Washington Navel’ orange cuttings as affected by root temperature, nutrient supply and crop load. Hort. Res. 10:20-33.

Dovis, V.L., E.C. Machado, R.F. Ribeiro, J.R. Magalháes Filho, P.E.R. Marchiori, en C.R.G. Sales. 2014. Roots are important sources  of carbohydrates during flowering and fruiting in ‘Valencia’ sweet orange trees with varying fruit load. Scientia Hort. 174:87 94.

Duncan, L.W. en D.M. Eissenstat. 1993. Responses of Tylenchulussemipenetrans to citrus fruit removal: Implications for carbohydrate competition. J. Nemat. 25:7-14.

García-Luis, A., F. Fornes, A. Sanz, en J.L. Guardiola. 1988. The regulation of flowering and fruit set in Citrus: Relationship with  carbohydrate levels. Israel J. Bot. 37:189–201.

Goldschmidt, E.E. 1999. Carbohydrate supply as a critical factor for citrus fruit development and productivity. HortScience. 34:1020–1024.

Goldschmidt, E.E. en A. Golomb. 1982. The carbohydrate balance of alternate bearing citrus trees and the significance of  reserves for flowering and fruiting. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 107:206–208.

Koch, K. 1984. The path of photosynthate translocation into citrus fruit. Plant, cell and Environ. 7:645-653. Li, C-Y., D. Weiss, en E.E. Goldschmidt. 2003. Girdling affects carbohydrate-related gene expression in leaves, bark and roots of alternate-bearing citrus trees. Ann. Bot. 92:137–143.

Monerri, C., A. Fortunato-Almeida, R.V. Molina, S.G. Nebauer, A. García-Luis, en J.L. Guardiola. 2011. Relation of carbohydrate reserves with the forthcoming crop, flower formation and photosynthetic rate, in the alternate bearing ‘Salustiana’ sweet orange (Citrus sinensis L.). Scientia Hort. 129:71–78.

Nebauer, S.C., B. Renau-Morata, Y. Lluch, E. Baroja-Fernández, J. Pozueta-Romero, en R-V. Molina. 2014. Influence of crop load  on the expression patterns of starch metabolism in alternate bearing citrus trees. Plant Physiol. Biochem. 80:105–13.

Pregitzer, K.S., J.S. King, A.J. Burton, en S.S. Brown. 2000. Responses of tree fine roots to temperature. New Phytol. 147:105-115.

Reed, H.S. en D.T. MacDougal. 1938. Periodicity in the growth of the orange tree. Growth. 1:371–373.

Ruan, Y-L. 1993. Fruit set, young fruit and leaf growth of Citrus unshiu in relation to assimilate supply. Scientia Hort. 53:99–107.

Sanz, A., C. Monerri, J. González-Ferrer, en J. L. Guardiola. 1987. Changes in carbohydrates and mineral elements in Citrus leaves during flowering and fruit set. Physiol. Plant. 69:93–98.

Smith, P.F. 1976. Collapse of ‘Murcott’ tangerine trees. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 101:23–25.

Spiegel-Roy, P. en E.E. Goldshmidt. 1996. Biology of Citrus. Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK.

Stander, O.P.J., G.H. Barry, en P.J.R. Cronjé. 2018. Fruit load limits root growth, summer vegetative shoot development and flowering in alternate bearing ‘Nadorcott’ mandarin trees. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 143:1-13.

Van der Merwe, I.S. 2012. Studies on the phenology and carbohydrate status of alternate bearing ‘Nadorcott’ mandarin trees. Univ. Stellenbosch, South Africa, MSc Thesis.

Lees meer oor sitrus (https://laeveld.co.za/sitrus)