Plante benodig ongeveer agtien voedingselemente wat noodsaaklik is vir groei, ontwikkeling en voortplanting (Uchida, 2000). Dit word gewoonlik opgedeel in makro- en mikro-elemente, en word beskou as essensiële voedingselemente, met ander woorde, ʼn plant of gewas het hierdie elemente nodig om sy lewenssiklus te voltooi.
Daar is egter redelike kontroversie oor hierdie 1939-definisie van essensiële plantvoedingselemente (Brian, Zhao & Dobermann, 2022), waarna ons later sal kyk.
Ons kyk hier na die belangrikheid van mikroelemente in gewasproduksie. Mikro-elemente word in heelwat minder hoeveelhede as makroelemente benodig, maar is ewe belangrik. Meeste van ons is seker bewus van Justus von Liebig se “Wet van die minimum”, wat beteken dat die opbrengs van ʼn gewas bepaal word deur die voedingselement wat die beperkendste is (Kirby, 2012).
In Figuur 1 verteenwoordig die vaatjie die potensiële opbrengs van ʼn gewas, en die duie van die vaatjie die essensiële voedingselemente. Hieruit is dit duidelik dat byvoorbeeld boor die element is wat die opbrengs gaan bepaal. In hierdie artikel gaan ons na boor kyk.
Wat is boor?
Boor (B) is ʼn niemetaliese chemiese element (atoomgetal 5 op die periodieke tabel). Dit kom nie in die elementêre vorm in die natuur voor nie, maar in ionieseverbindings binne die aardkors as verskeie boraatminerale.
In gewasproduksie is B al in 1923 beskryf as ʼn noodsaaklike plantvoedingsmikro-element (Warrington, 1923 & Pereira, 2021). Boor is dus noodsaaklik vir groei, ontwikkeling en voortplanting en om die lewenssiklus van die gewas te voltooi, en kan nie deur enige ander element vervang word om dieselfde werking te hê nie (Shorrocks, 1989).
Die rol van boor in gewasproduksie
Alhoewel gewasse relatief klein hoeveelhede boor uit die grond verwyder (ongeveer ʼn paar honderd gram per hektaar), is daar baie gronde wat nie in staat is om voldoende boor vir optimale gewasproduksie te verskaf nie. Om hoë gewasopbrengste van goeie kwaliteit te verseker, is dit noodsaaklik dat gewasse voldoende hoeveelhede van alle voedingstowwe ontvang (Shorrocks, 1989). Verder meld hierdie outeur dat B een van die belangrikste mikro-elemente in gewasproduksie is, en Ahmad et al. (2012) verwys na B as die belangrikste mikro-element in gewasproduksie naas sink.
Hoewel B ʼn baie belangrike voedingselement is, word die rol daarvan steeds die minste van al die plantvoedingselemente verstaan, en daar word verskeie aannames gemaak oor wat die spesifieke werking van B in plante werklik is (Broadley et al., 2012). Een van die redes hiervoor is omdat lae vlakke van sellulêre B baie moeilik is om akkuraat te ontleed en daarvolgens afleidings te kan maak.
Die primêre funksie van B is by selwandsintese, asook selwandstruktuur en -integriteit. Tesame met kalsium (Ca) word selwande sterker en meer elasties. Matoh et al. (1992) het gevind dat 98% van alle B in tabakplante binne die selwande voorkom, terwyl Loomis & Durst (1992) gevind het dat in die algemeen ongeveer 90% B in die selwande van verskeie plante voorkom. Baie ander simptome wat aan boortekorte toegeken word, blyk ʼn indirekte gevolg van ʼn ontwrigte selwandmembraanstelsel te wees (Miles & Thibaud, 2021).
Volgens Parr & Loughman (1983), Miles & Thibaud (2021) en Alila (2023), sluit dit onder andere die volgende in:
- Bestuiwing (stuifmeelbuis groei en ontwikkeling).
- Wortelgroei en -verlenging.
- Lignifikasie (versterking van selwande).
- Interaksie met ander plantvoedingselemente.
- Translokasie van suikers.
- Koolhidraatmetabolisme.
- Indool asynsuur- (IAA) metabolisme.
- RNS-metabolisme.
Hieruit kan ons sien waarom boor ʼn essensiële plantvoedingselement is.
Boor in grond en wortelopname
Grondontledings om boor te kwantifiseer word nie as ʼn standaard grondontledingsprosedure gedoen nie, maar moet voor gevra word. Volgens Miles & Thibaud (2021) is grondtoetse vir B nie baie betroubaar nie, en Shorrocks (1989) beaam dit. Anoniem (2019a) meld dat daar basies drie ontledingsmetodes is om B in gronde te kwantifiseer naamlik 1) warmwatermetode, 2) Melich 1- & 3-ontleding, en 3) DTPA-metode. Die warmwatermetode word die algemeenste gebruik. Volgens Anoniem (2019a) is daar min verskil tussen hierdie drie ontledingsmetodes, en kan dit dus gebruik word om booraanbevelings te maak. Die norm vir plantopneembare B wissel tussen 0,5 en 2 mg B per kilogram grond (mg/kg).
Die grootste plantopneembare boorreserwes in meeste landbougronde is afkomstig van organiese materiaal (Shorrocks, 1989 & Anoniem, 2019a). Soos die organiese materiaal afgebreek word deur mikro-organismes, stel dit boor vry as nie-ioniese boorsuur (H3BO3). Dit is dan ook die vorm waarin B deur plante opgeneem word. Onder alkaliese grondtoestande (hoë pH) dissosieer H3BO3 om die anioon B(OH)4- te vorm en is nie dadelik plantopneembaar nie (Pereira, 2021 & Bariya et al., 2014). Boor is die enigste voedingstof wat deur plante opgeneem word as ʼn ongelaaide molekule (nie-ionies) wat nie ʼn elektriese lading het nie.
Volgens Broadley et al. (2012) is boorsuur ʼn swak suur, en na wortelopname en translokasie is daar 98% van die B in die vorm van vrye boorsuur (H BO ) in die sitoplasma (pH 7,5) waargeneem, en 99,95% in die apoplast (pH 5,5). Aangesien boorsuur nie ʼn elektriese lading dra nie, bind dit nie aan kleideeltjies nie en bly meestal in die grondoplossing. Dit maak boor een van die mees mobiele voedingstowwe in die grond, maar ook een van die elemente wat baie maklik uit die wortelsone geloog kan word en nie beskikbaar vir gewasse is nie. Volgens Shorrocks (1989) adsorbeer daar tog ʼn gedeelte van die boor op die rante van aluminiumsilikate en yster- en aluminiumhidroksiede, maar is pH-gebonde, en nie geredelik beskikbaar vir plantopname nie.
Daar is twee metodes van booropname deur plantwortels naamlik passiewe opname en aktiewe opname. Tydens passiewe opname word boor in die vorm van H3BO3 opgeneem deur massavloeidiffusie. Hierdie proses word gedryf deur ʼn konsentrasiegradiënt van boor tussen die grondoplossing en die wortels (Pereira, 2021). Hoe hoër die boorkonsentrasie in die grondoplossing, hoe beter die opname deur die wortels. Na opname word dit in die transpirasiestroom opwaarts in die xileemvate vervoer na waar dit benodig word. Die meeste boor word passief opgeneem.
Daar is verskeie faktore wat die opname van B deur plantwortels beïnvloed, waarvan die belangrikste grond-pH, B-inhoud, organiese materiaalinhoud en grondwaterinhoud is. Die invloed van grond-pH is seker die belangrikste.
Die voorsiening van plantbeskikbare boor neem toe vanaf pH(H2O) 4 tot 7, neem dan af tot by pH(H2O) 9, waarna dit weer toeneem (Figuur 2). Dit is daarom noodsaaklik om die grond-pH te bepaal alvorens booraanbevelings gemaak kan maak.
Verder word die beskikbaarheid van B ook beïnvloed deur die interaksie daarvan met ander essensiële voedingselemente, wat nie hier bespreek gaan word nie.
Boortekorte en -toksisiteite
Boortekorte kom wêreldwyd in verskeie gewasse voor (Shorrocks, 1997, Dear & Weir, 2004). Aangesien plantopneembare boor baie mobiel in die grond is en maklik uitgeloog kan word, is daar baie literatuur wat betrekking het op boortekorte en die regstellings daarvan (Gupta 1979).
Boor is ook mobiel binne die plant, maar hoofsaaklik in die xileem saam met die transpirasiestroom, en derhalwe word tekorte in boorinhoud altyd in die jongste nuwe groei (meristeme) waargeneem.
Studies oor B-bemesting het getoon dat die grense tussen tekort en toksisiteit baie klein is (Figuur 3) en dat oormatige toedienings van B uiters toksies vir sommige plantspesies kan wees (Gupta, 1983).
Uit Figuur 3 is dit duidelik dat die optimale gewasopbrengs bereik en gehandhaaf word by ʼn klein konsentrasieband van boor. Die verskil tussen tekort en toksisiteit is derhalwe baie klein, en sorg moet gedra word by die toediening van boor aan veral sensitiewe gewasse.
Soos genoem kom boortekortsimptome feitlik altyd op die jongste/nuwe groei van gewasse voor.
Shorrocks (1991) veralgemeen boortekortsimptome as volg:
- Jongste blare word altyd eerste geraak. Dit vertoon misvormd, dik, bros en klein. Vergeling (chlorose) kom selde voor en is dikwels donkergroen. Daar is gewoonlik ʼn duidelike toename in die ergheidsgraad van die simptome van ou na jonger blare.
- Stingels is kort en by erge tekorte het plante ʼn gekrimpte rosetvoorkoms.
- Groeipunte sterf af en gevolglik ontwikkel sekondêre groeipunte en veroorsaak dat plante bosagtig vertoon.
- Nekrotiese letsels ontwikkel in stoorweefsel.
- Barsies, krake en skeurtjies kom voor in blaarstele, stingels en soms vrugte.
- Wortels verdik en vertoon stompagtig met min vertakking en hergroei.
Sommige oorsake van boortekorte:
- Hoë grond-pH (pH(H2O) 7,5 – 9).
- Loging in veral ligte sandgronde tydens oorbesproeiing of hoë reënval.
- Lae organiese inhoud van gronde.
- Lae grondwaterinhoud en gevolglik lae transpirasie.
- Interaksie met kalsium (Ca). Hoë Ca-vlakke, veral na bekalking. (Gaan ook gepaard met hoë grond-pH.)
- Gewassensitiwiteit. Sommige gewasse benodig baie meer B as ander gewasse.
In Tabel 1 word byvoorbeeld die blaarontledingsnorms van boor vir verskillende gewasse aangetoon.
Opheffing van boortekorte
Die nodige kennis oor gewasse, grondfisiese- en chemiese eienskappe, asook die kennis van verskillende boorprodukte, is deurslaggewend om boortekortsimptome suksesvol op te hef. Laeveld Agrochem (LAC) beskik oor die kundigheid en produkte om B-tekorte op ʼn verskeidenheid gewasse op te hef. Dit stel die LAC-landboukundige in staat om die bes moontlike oplossingsmetode te volg, hetsy blaarvoeding of grondtoediening. Kontak jou naaste LAC-verteenwoordiger vir ʼn pasmaak aanbeveling met die beste boorproduk.
Die toekoms van boor as plantvoeding
Met die wydverspreide gebruik van chemikalieë, is ʼn wêreldwye geharmoniseerde stelsel van klassifikasie en etikettering (GHS) geskep om die gevaar van chemikalieë te standaardiseer. Die doel is om te verseker dat die gevaar van chemikalieë wêreldwyd verstaan word om sodoende menslike gesondheid en die omgewing te beskerm wanneer dit hanteer, vervoer en gebruik word.
Die GHS-implementering sal ook verdere implikasies hê: die Registrateur (Wet 36 van 1947) het ʼn bykomende kennisgewing (14 April 2022) versprei dat aktiewe bestanddele & formulasies in die kriteria kankervorming, mutagenisiteit en reproduktiewe toksisiteit (CMR) kategorieë 1A en 1B van die GHS, vanaf 1 Junie 2024 verbied sal word om te gebruik.
Boor is gelys as ʼn moontlike aktiewe bestanddeel wat menslike reproduktiwiteit kan benadeel. Met druktyd van hierdie artikel het die outeur nog nie uitsluitsel hieroor gehad nie. Vir meer inligting lees Haumann (2023).
Verwysings
- Ahmad, W., Zia, M.H., Malhi, S.S., Niaz, A. & Saifullah, 2012. Boron Deficiency in Soils and Crops: A Review, Crop Plant, Dr Aakash Goyal (Ed.), ISBN: 978-953-51-0527-5, InTech, Available from: http://www.intechopen.com/books/crop-plant/boron-deficiency-in-soils-and-crops-a-review.
- Alila, P., 2023. Boron Nutrition in Horticultural Crops: Constraint Diagnosis and Their Management.
DOI: http://dx.doi.org/10.5772/intechopen.113367. - Anoniem, 2019a. Soil tests for available boron. Agronomy Note.
https://agriculture.borax.com/USBorax/media/assets/agronomy-notes/soil-tests-boron.pdf?ext=.pdf. - Anoniem, 2019b. Boron deficiency symptoms. Agronomy Note. https://agriculture.borax.com/USBorax/media/assets/agronomy-notes/boron-deficiency-symptoms.pdf
- Bariya, H., Bagtharia, S. & Patel, A., 2014. Boron: A Promising Nutrient for Increasing Growth and Yield of Plants. In: Nutrient Use Efficiency in Plants (pp.153-170). Springer International Publishing Switzerland 2014M.J. Hawkesford et al. (eds.), Nutrient Use Efficiency in Plants, Plant Ecophysiology 10, DOI 10.1007/978-3-319-10635-9_6.
- Brian, P.H., Zhao, F. & Dobermann, A. (2022). What is a plant nutrient? Changing definitions to advance science
and innovation in plant nutrition. Plant Soil, 476 : 11-23. - Broadley, M., Brown, P., Cakmak, I., Rengel, Z. & Zhao, F. (2012). Function of Nutrients: Micronutrients.
In: Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants, Third Edition, ISBN: 978-0-12-384905-2, 2012. - Dear, B.S. & Weir, R.G., 2004. Boron deficiency in pastures and field crops. Agfact P1.AC.1, 2nd edition 2004.
- Gupta, U. C. 1979. Boron nutrition of crops. Pages273-307 in N. C. Brady, ed. Advances in Agronomy. Vol.31. Academic Press, Inc., New York.
- Gupta, U.C., 1983. Boron deficiency and toxicity symptoms for several crops as related to tissue boron levels.
J. Plant Nutr. 6:387-395. - Gupta, U.C., Jame, Y. W., Campbell, C. A., Leyshon, A. J. & Nicholaichuk, W., 1985. Boron toxicity and deficiency: A review. Can. J. Soil Sci. 65: 381-409.
- Kirkby, E. (2012). Introduction, Definition and Classification of Nutrients. In: Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants, Third Edition, ISBN: 978-0-12-384905-2, 2012.
- Haumann, P.E., 2023. Strategy for Maintaining Registration and Application of Essential Micronutrients. Fertasa Certification Workshop, 02 August 2023. https://www.fertasa.co.za/wp-content/uploads/2023/08/ PRINCIPLES-OF-PLANT-NUTRITION-Dr-Pieter-Haumann.pdf.
- Loomis, W.D & Durst, R.W., 1992. Chemistry and biology of boron. Bio Factors. 4:229–239.
- Maharjan, B., Shaver, T.M., Wortmann, C.S., Shapiro, C.A., Ferguson, R.B., Krienke, B.T. & Stewart, Z.P., 2018. Micronutrient Management in Nebraska. NebGuide, Nebraska Extension, February, 2018.
- Matoh, T., Ishigaki, K., Mizutani, M., Matsunaga, W. and Takabe, K. ,1992. Boron nutrition of cultured tobacco BY-2 cells. I. Requirement for and intracellular localization of boron and selection of cells that tolerate low levels of boron. Plant Cell Physiol. 33: 1135-1141.
- Miles, N. & Thibaud, G., 2021. Boor: Noodsaaklik, maar gebruik oordeelkundig. Landbouweekblad, 25 Sept 2021: 61-62.
- Parr, A. J. & Loughman, B. C.,1983. Boron and membrane functions in plants. In Metals and Micronutrients: Uptake and Utilization by Plants (Ann. Proc. Phytochem. Soc. Eur. No. 21; D. A. Robb and W. S. Pierpoint, eds.), pp. 87–107. Academic Press, London.
- Pereira, G. L., Siqueira, J.A., Batista- Silva, W., Cordoso, F.B, Nunes-Nesi, A & Araújo, W.L., 2021. Boron: More Than an Essential Element for Land Plants? Front. Plant Science 11:610307.
- Shorrocks, V.M.,1989. Boron Deficiency its Prevention and Cure. Borax Holdings Limited, Borax House, Carlisle place, London SW1P1HT, England.
- Shorrocks, V.M., 1991. Boron – a global appraisal of the occurrence, diagnosis and correction of boron deficiency. In Proc. Int. Symp. on the Role of Sulphur, Magnesium and Micronutrients in Balanced Plant Nutrition. Ed. S Portch. pp 39-53. Potash and Phosphate Institute, Hong Kong.
- Shorrocks, V.M., 1997. The Occurrence and Correction of Boron Deficiency. Plant Soil 193: 121-148.
- Uchida, R. (2000). Plant Nutrient Management in Hawaii’s Soils, Approaches for Tropical and Subtropical Agriculture J. A. Silva and R. Uchida, eds. College of Tropical Agriculture and Human Resources, University of Hawaii at Manoa, © 2000.
- Warrington, K., 1923. The effect of boric acid and borax on the broad bean and certain other plants. Annals of Botany 37: 629–672.